广东省南雄市被称为“化石之乡”，并以白垩纪古脊椎动物化石闻名于世。上世纪60年代以来，陆续有白垩纪龟鳖类化石在南雄被发现，但大多未得到系统研究。这限制了人们对于白垩纪龟鳖多样性以及南雄盆地古生物群落的认识。近日，我院韩凤禄副教授团队联合国内外科研人员，报道了一件来自南雄盆地大凤组的龟鳖类化石。该化石的生活时代处于白垩纪晚期，距今约一亿年。这项成果已在国际著名生物学期刊《PeerJ》在线发表（http://doi.org/10.7717/peerj.15439）。
图1. 杨氏南雄龟的照片和线条图。其中A-B为背视，C-D为头骨左侧视，比例尺代表5 cm。据Ke等(2023)修改。
该标本包括较完整的头骨，以及与之关联的部分甲壳（图1）。化石较大，仅头骨的保存部分就长达13 cm，由此可估计该龟鳖的完整背甲长度约60 cm。根据头骨和甲壳表面由凹坑和脊组成的网状纹饰，科研人员将其归入南雄龟科（Nanhsiungchelyidae）。根据头骨上发育程度较弱的颊凹和颞凹，以及背甲前端特殊的角状突与深大的颈凹等特征，该标本可以进一步被归入南雄龟属（Nanhsiungchelys）。但是，该标本和已知的乌迳南雄龟（Nanhsiungchelys wuchingensis）有显著的骨骼差异，特别是后者拥有喇叭状的口鼻部。其与已知的南雄龟属未定种也有明显差别，主要表现在后者拥有更加纤细的角状突。因此，科研人员建立了南雄龟属的一个新种。为纪念中国古脊椎动物学的奠基人杨钟健院士，该物种被命名为杨氏南雄龟（Nanhsiungchelys yangi）。
图2. 南雄龟科的严格合意树，据Ke等(2023)修改。
科研人员对杨氏南雄龟的性状进行编码，随后将其加入了南雄龟科的系统发育矩阵，并进行了系统发育分析。计算结果显示杨氏南雄龟和乌迳南雄龟构成姐妹群，二者和来自日本的角异龟（Anomalochelys angulata）构成一个单系群（图2）。支持这一单系群的共有衍征包括椎板宽、第一椎盾的侧缘向前收缩、颈盾长宽等长、背甲的长宽比大于1.6。尽管上述物种在地理位置上距离较远（中国广东、日本北海道），系统发育分析的结果仍然支持它们具有较近的亲缘关系。造成这种现象的可能原因是：日本海在白垩纪中晚期尚未形成，因此亚欧大陆东缘和日本岛弧仍然具有地理联系，这允许南雄龟在上述区域生存和迁徙。
图3. 针对南雄龟三维模型开展的计算流体力学研究。A. 杨氏南雄龟的三维模型、计算域和边界条件；B. 网格化处理后的域（局部）；C-D. 杨氏南雄龟周围水流的流线图，分别为左侧视和背侧视（局部），其中箭头指示角状突的位置。据Ke等(2023)修改。
一个有趣的问题是：南雄龟属的背甲前端为什么有一对角状突？类似的结构在现代龟鳖中未曾被发现。科研人员认为角状突具有多种功能，其中最主要的功能是自我保护。南雄龟属成员具有较大的头骨、微弱的颊凹和颞凹，这使它们无法将头缩入壳内。因此，背甲前端的角状突可以在一定程度上为头骨两侧提供保护。此外，南雄盆地在白垩纪拥有极端炎热的气候（平均温度27~34℃），因此南雄龟可能会将身体长期浸没在水中以降低体温，类似于一些现代陆龟。依据这种假设，科研人员针对南雄龟开展了计算流体力学研究（图3 A-B），并模拟其在湍流（k-epsilon模型）中的移动过程。计算流体力学模拟的主要流程包括建立模型和计算域、设置边界条件、网格化处理、计算等。计算结果显示南雄龟的角状突能降低约25％的阻力。这是因为南雄龟的角状突可以使身体前端更加流线化，从而分散来自身体前方的水流（图3 C-D）。
南雄龟的许多身体结构显然是对其生活环境的适应，但是其短板也尤为严重。例如，尽管角状突可以起到保护作用，但是它们的头或许不能完全缩入壳中，因此头顶很容易遭到攻击；此外，虽然南雄龟科产下的厚蛋壳能够抵抗过多水分的流失，但是也对胚胎的呼吸和破壳产生了阻碍。总之，南雄龟科逐步偏离了龟鳖演化的主流道路，并在白垩纪末期灭绝，而与之共生的其他龟鳖（如林氏龟科、鳖科）则大多延续到了新生代。
图4. 杨氏南雄龟复原图，石顺义绘制。
论文的第一作者是我院2022级博士生柯宇铮，通讯作者是韩凤禄副教授。论文的共同作者还包括英国自然历史博物馆研究员Imran A. Rahman博士，我院博士生宋汉宸和胡金锋，福建省英良石材自然历史博物馆执行馆长钮科程，江西省地质调查勘察院副院长楼法生，广东省地质调查院高级工程师李宏卫。论文得到了中国国家自然科学基金、广东省国家公园建设专项资金、美国国家科学基金会、英国自然环境研究委员会的资助。
文献来源：Ke Y, Rahman IA, Song H, Hu J, Niu K, Lou F, Li H, Han F. 2023. A new species of Nanhsiungchelys (Testudines: Cryptodira: Nanhsiungchelyidae) from the Upper Cretaceous of Nanxiong Basin, China. PeerJ 11: e15439.
